Forma e Função



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Forma e Função

Danilo Arruda Furtado
I Convite

II Ambientação

III Visão de mundo

IV Evolução morfofuncional do Universo

V Heterocronia

VI Um exemplo de evolução heterocrônica

VII Homologia e homoplasia

VIII Alometria

XIX Referências

I Convite


Todos nós temos a impressão de que forma e função são, de certo modo, complementares, e no campo da biologia percebe-se isto de modo muito evidente. Basta que contemplemos a nós mesmos, ou o ambiente que nos rodeia.

É a forma da sua mão que segura este livro. É a forma de cada letra ou palavra que simboliza seu significado, sua função. Cada forma em nosso Universo, seja um átomo, uma molécula, um organismo, uma comunidade, um bioma, uma galáxia, possui uma função, ainda que seja, somente, a de ser/estar.

Nesta unidade serão apresentados argumentos que sustentam uma interpretação integrativa (sistêmica), na qual forma e função são aspectos complementares. Esta concepção difere de outras que concebem a forma e a função como sendo manifestações distintas e independentes. Procuraremos confrontar também a idéia de que forma e função são aspectos que se manifestam por todo o Universo com a visão que considera a forma e função na biologia como conceitos distintos de forma e função em outras áreas do saber. Muito embora possa haver uma multiplicidade de interpretações acerca do que se entende por forma e função, procuraremos nesta unidade apresentar argumentos em favor do conceito que considera forma e função como manifestações interdependentes e recíprocas em todas as escalas da natureza (microcósmica e macrocósmica) Os argumentos em favor desta interpretação estarão acompanhados de alguns exemplos morfofuncionais encontrados em diferentes escalas espaço-temporais (níveis de organização).

Aproveite, reflita, medite. Desenvolve tua visão do mundo (cosmovisão).



II Ambientação

Seria interessante familiarizarmo-nos com o tema da forma e da função tentando responder mentalmente perguntas a seguir:



  1. O que é forma e o que é função?

  2. Quando e como se originam novas formas e novas funções?

  3. Como se relacionam a forma e a função nas diferentes escalas espaço-temporais?

Por favor, não se precipite. Procure, realmente, formular respostas às perguntas acima. Não tenha pressa, não receie, você conseguirá, tenho certeza. Leia-as novamente e então, viaje...

Veja que não foi difícil pensar em algo. Agora que construímos algo em mente será proveitoso conhecermos outras respostas possíveis. Um começo simples é comparar nossas concepções às definições encontradas no bom e velho dicionário da língua portuguesa:

1- Forma: limites exteriores da matéria de que é constituído um corpo, e que conferem a este um feitio, uma configuração, um aspecto particular.

2- Morfologia: tratado das formas que a matéria pode tomar; o estudo das formas.

3- Estrutura: conjunto formado, natural ou artificialmente, pela reunião de partes ou elementos, em determinada ordem ou organização.

4- Função: Ação própria ou natural de uma forma ou de uma estrutura. Notem que a função é aqui definida como sendo uma propriedade que emana das partes (formas) ou do conjunto das partes (estrutura). Mas podem haver interpretações alternativas.

5- Fisiologia: parte da biologia que investiga as funções orgânicas, processos ou atividades vitais, como o crescimento, a nutrição ou a respiração.

Refletindo sobre estes conceitos, procure identificar as funções das partes que lhe compõe o corpo. Olhe o mundo ao seu redor. Perceba que ele é composto por uma incalculável diversidade de formas, e que cada forma possui uma função correspondente, mesmo que seja simplesmente a de existir. Repare que toda forma ocupa um espaço-tempo, desempenhando, assim, funções características e peculiares. Algo muito semelhante ao verbo ser/estar, ou seja, aquilo que está em algum lugar (forma), é, necessariamente, algo (função). A função é a interação entre as formas do ser. A interação depende de estar, isto é, de quais seres estão interagindo.

Essa percepção poderia levar-nos a desconfiar que a função de cada estrutura emerge de sua forma. Mas será sempre a forma a determinar a função? Possivelmente não. As funções também podem determinar, moldar ou transformar. Assim, podemos identificar três possibilidades: 1) da forma emerge a função; 2) da função emerge a forma; ou 3) tanto a forma quanto a função emergem de suas relações interdependentes. Forma e função são, portanto, aspectos complementares e interdependentes de uma mesma coisa: algo que seja ao mesmo tempo morfológico e funcional.

Aprofundando nossa análise, verificamos que apesar de serem conceitos diferentes, não podemos considerar separadamente a forma de sua função sem prejuízo para sua compreensão. Podemos, todavia, conceber o mundo sob um ponto de vista morfofuncional. Isto é, onde a forma e a função são aspectos complementares e indissociáveis: uma unidade morfofuncional. Procure assimilar esse importante conceito. 1

Mas como as formas e as funções se manifestam em nosso Universo?

As formas e suas funções interagem em todos os níveis de organização do Universo e essa inter-relação é sempre recíproca, isto é, a forma modifica a função, que modifica a forma, que modifica a função, e assim por diante... Das interações entre as formas e as funções surgem novas formas e novas funções, que também passam a se inter-relacionar, gerando novamente outras formas e funções, e assim sucessivamente. Note que as formas e funções se modificam com o tempo! A própria evolução do Universo se manifesta por intermédio dessa relação recíproca e entre as formas e suas funções!

Estamos diante, meus amigos, de um ponto central do conhecimento humano. Suponha que as coisas no Universo sejam elas materiais, mentais ou morais, se manifestam por meio das relações recíprocas entre a forma e a função. Seria o Universo, morfofuncional?

Fecha o livro, por favor. Contemple o Cosmos...



III Visão de mundo (Capítulo retirado)

IV Evolução morfofuncional do Universo

A seguir, exemplificaremos algumas inter-relações morfofuncionais em níveis da organização distintos.



  • Partículas e Galáxias

Vejamos primeiramente, a forma e a função na escala subatômica. Existem 4 forças fundamentais na natureza: gravitacional, eletromagnética, fraca e nuclear forte. Todas as forças da Natureza pretendem ser descritas por uma única teoria: a teoria da unificação. Segundo essa teoria, as forças poderiam ser combinadas em um estado onde as energias fossem altíssimas. Inicialmente as forças universais eram indistintas, havendo simetria entre elas. Somente após a energia diminuir a ponto de Unificação é que as forças começaram a se diferenciar, tendo sua simetria quebrada. (Weinberg, 1987).7

Primeiro separam-se a força gravitacional das demais, que continuam unificadas em uma grande força. Em seguida, diferencia-se a força nuclear forte da força eletrofraca. Essa quebra de simetria possibilita a formação da matéria, na forma dos pares quarks/antiquarks e dos pares léptons/antiléptons - na medida em que o Universo se expande e resfria a energia se condensa em matéria.8 (figura 2) Quando, por exemplo, colidem dois fótons de altíssima energia (raios-gama), um par elétron/pósitron é produzido.

Todas as partículas elementares possuem antipartículas complementares, que possuem a mesma massa e carga elétrica contrária. Quando a matéria e a antimatéria entram em contato elas se aniquilam instantaneamente, convertendo suas massas em energia (aniquilação). Se o número de partículas e antipartículas fosse igual, o resultado seria a aniquilação de toda a matéria. Todavia existe uma assimetria no Universo: mais matéria do que antimatéria.

Os quarks que sobreviveram à aniquilação se juntaram para formar os Bárions (Prótons e Nêutrons), compostos por 3 quarks e os Mésons (Píons e Káons), formados por somente 2 quarks. A função manifestada por cada partícula sub-atômica depende de sua estrutura. Com a expansão e esfriamento do Universo, os prótons e nêutrons se combinam para formar os núcleos atômicos. Este processo é chamado de Nucleossíntese e ocorreu quando o Universo tinha apenas 30 segundos de existência.

Com um minuto após o Big bang, os núcleos atômicos (prótons e nêutrons) e os elétrons se combinam para formar os primeiros átomos. Foram eles, o átomo de hidrogênio, o elemento mais abundante, perfazendo 74% da matéria do Universo e o átomo de hélio, compondo 24% da matéria. Formaram-se também, em bem menor número, átomos de lítio, e hidrogênio pesado (deutério e trítio). Este processo de combinação entre bárions e léptons é chamado de Recombinação.9

Com a recombinação, o estado da matéria no Universo se transforma de plasma para a forma de um gás neutro de hidrogênio e hélio. Antes desse momento, o espaço era muito denso e opaco, pois todas as partículas do Universo, inclusive os fótons, colidiam freqüentemente, desviando sua trajetória. Esta curta trajetória é denominada: caminho livre médio. Com a recombinação, o caminho livre médio dos fótons aumenta consideravelmente, pois passa a ser do tamanho do próprio Universo, tornando-o transparente. Essa é a chamada época do último espalhamento ou do desacoplamento dos fótons.

Durante a Recombinação, formam-se regiões onde a densidade de matéria é maior. São essas flutuações na densidade da matéria que irão determinar a formação dos superaglomerados de matéria e das futuras galáxias. As flutuações na densidade de matéria após a recombinação geram um padrão heterogêneo na quantidade de radiação cósmica de fundo. A flutuação na radiação cósmica de fundo é o evento observável mais antigo do Universo, já que a opacidade do Universo de plasma ionizado de antes da recombinação impede observações diretas. A distribuição assimétrica das subpartículas, os movimentos de rotação e de translação bem como a ação das forças universais levaram à aglomeração da matéria em torno de regiões atratoras, formando assim os superaglomerados de matéria. Com a aglomeração da matéria e a formação das galáxias em certas regiões surgiram os superaglomerados de matéria.10 (figura 3)

Figura 3. (slide 10) Formação das galáxias e aglomerados de galáxias.

Nos superaglomerados de matéria formaram-se inúmeros vórtices gravitacionais, isto é, buracos negros super massivos em torno dos quais a matéria passou a ser atraída. Formaram-se, assim, as galáxias, cujo centro é composto por um desses buracos negros11 (Silk, 1988; para revisão veja: The ilustrated encyclopedia of the universe, 2001).

As propriedades funcionais das partículas subatômicas (função) e sua distribuição espacial (forma) governaram a gênese do Universo como o conhecemos. Também a forma dos super-aglomerados de matéria e das galáxias que os constituem contribuíram para o desenvolvimento de suas propriedades funcionais. Desde os primórdios a evolução do Universo decorre, fundamentalmente, da inter-relação morfofuncional entre seus constituintes.


  • Átomos e Estrelas

Os átomos de hidrogênio, hélio, lítio, deutério e trítio, formados durante a era da recombinação, se juntaram por força da gravidade formando os aglomerados de matéria, as galáxias, e em uma escala menor, as primeiras estrelas.

Átomos e estrelas; e um imenso intervalo de tempo de existência: 13,7 bilhões de anos. Durante todos esses bilhões de anos, incontáveis estrelas “nasceram, cresceram, morreram e se reproduziram”. Nascem e crescem pela condensação da matéria das nebulosas que se encontram espalhadas no interior das galáxias. Durante sua existência, de cerca de bilhões de anos, as estrelas forjam em suas entranhas, por intermédio da fusão nuclear, a diversidade de átomos que podemos agrupar na tabela periódica.12

As estrelas se mantém em equilíbrio dinâmico. Um jogo de forças entre a implosão da estrela, determinada pela força da gravidade, e a sua explosão, derivada da enorme energia liberada pela fusão dos átomos nas entranhas estelares. A morte da estrela chega quando consomem todo seu combustível, isto é, quando param de realizar a fusão nuclear e quando seu núcleo se torna muito denso e estável, formado por átomos de ferro. Seu destino depende de sua massa: grandes estrelas implodem, sucumbindo finalmente ao seu enorme peso, formando uma estrela de nêutrons ou um pequeno buraco negro; estrelas menores explodem na forma de supernovas, espalhando pelo espaço a pletora de átomos que criou.

Essa semeadura átomos pode, porventura, levar à condensação da matéria em uma nova estrela ou mesmo em um sistema planetário, como por exemplo, o da nossa estrela, o Sol, cujo séquito de planetas e asteróides integra um grande sistema orbital, cujos componentes pulsam ondas de eletromagnetismo e de gravidade.13

Essas ondas eletromagnéticas e gravitacionais são muito importantes, pois estabelecem os movimentos de rotação e translação dos corpos celestes. As ondas que aqui chegam determinam tempo na Terra. A gravidade e o eletromagnetismo são ondas de duplo sentido: manifestam-se tanto no sentido do próprio corpo, quanto no sentido do outro corpo.

Os corpos celestes que orbitam a Terra (e vice-versa) compõe vinte ondas (ou seriam 18?) eletromagnéticas e gravitacionais; já os seis braços da galáxia, outras doze ondas; enquanto o buraco-negro central, mais uma, pois a gravidade e o eletromagnetismo fluem somente no sentido do seu centro. Assim, os ciclos de tempo na Terra se estabelecem pela permuta das 13 ondas eletromagnéticas e gravitacionais advindas da galáxia, com as 20 ondas geradas pelos corpos celestes do sistema solar. O eletromagnetismo do Sol determina os meses de 28 dias, enquanto o par orbital Terra-Lua estabelece os dias e as semanas. Repare que a própria estrutura espacial do sistema solar determina quais são suas funções temporais.14



  • Moléculas e Planetas

A formação dos sistemas planetários e dos planetas propriamente ditos se opera pela ação da força gravitacional e rotacional às quais estão submetidas a matéria. A formação dos planetas se dá pelo fenômeno da acreação, que é a aglutinação da matéria em um corpo celeste. O tamanho do planeta depende das condições iniciais do sistema planetário: sua massa inicial e sua distância da proto-estrela que está se formando no centro do sistema.

Todavia, algo muito importante começa a acontecer na formação dos sistemas planetários. As condições de temperatura não são tão severas como nos arredores da proto-estrela, o que possibilita uma interação morfofuncional entre os átomos mais estável. Estabelecem-se as ligações químicas entre os átomos, levando à formação de uma diversidade de pequenas moléculas. Surgem algumas moléculas simples e pequenas. Algumas gasosas, outras líquidas e outras sólidas. A título de exemplo, podemos citar os elementos hidrogênio, o metano, o dióxido de carbono, a amônia e a água. É possível que moléculas maiores, como aminoácidos, carboidratos, lipídeos e ácidos nucléicos, também possam ser sintetizadas durante a formação de sistemas planetários, quer na superfície dos planetas ou em suas entranhas, quer na superfície de meteoros, meteoritos, cometas ou asteróides, que naqueles primórdios, bombardeavam incessante e impiedosamente os planetas contribuindo para sua formação.

Meteoros meteoritos e cometas. Milhões de blocos de matéria colidindo e se agregando na formação dos planetas, combinando morfofuncionalmente átomos e moléculas, originando sistemas planetários como o nosso sistema solar.15 (figura 4)

Figura 4. (slide 15) Formação do sistema solar.


  • Vida e Biosfera

...E foi neste pequeno planeta aqui que algo raro e maravilhoso aconteceu! Originou-se, da geoquímica da Terra, porventura também semeada por moléculas orgânicas dos meteoros e dos asteróides. Formou-se aqui uma rica composição de moléculas orgânicas e inorgânicas, um oceânico coalhado de moléculas, cujas formas, ao interagir funcionalmente, possibilitaram o surgimento (emergência) da vida. Desde sua origem, a aproximadamente 3,8 bilhões de anos vida evolui em uma espantosa diversidade e abundância de seres, com características estruturais e funcionais conspícuas.16

Com as interações morfofuncionais estabelecidas entre os átomos e as moléculas; com a sustentabilidade (autopoiese) do sistema e com o estabelecimento da auto-replicação das moléculas e macromoléculas que constituíam a vida, estes seres coacervados proliferaram e permaneceram. E o planeta se locupletou de vida! Da organização morfofuncional de inumeráveis átomos e moléculas a vida emergiu, formando concomitantemente a Biosfera! Sistemas ecológicos mantenedores da vida. E com o tempo de evolução da vida surgiram novos e mais complexos níveis de organização.16

E como se originou a organização da matéria viva? Sem determinadas funções vitais a vida não pode acontecer. Os coacervados foram os primeiros seres vivos. Eram seres microscópicos constituídos por determinadas estruturas moleculares capazes de desempenhar as funções vitais: A proteção era dada pela bicamada lipoprotéica; a sensibilidade ao ambiente pelas proteínas transmembrana; o transporte e o movimento pela água e pelas proteínas transportadoras; a respiração pelas vias catabólicas, como a glicólise; a nutrição pelas vias anabólicas e catabólicas. Por nutrição aqui, entende-se a obtenção de moléculas que possam ser quebradas dentro da célula, como, por exemplo, pela glicólise., que levam em última instância à síntese de proteínas; a sustentação pelas formas de suas moléculas e a reprodução por cissiparidade.17 (figura 5).

Figura 5. (slides 17 + 18) Coacervados e os atributos vitais.

Os coacervados eram vesículas de gordura (bicamadas lipídicas semi-permeáveis) em cujo interior se encontram moléculas e macromoléculas organizadas em um sistema morfofuncional cooperativo e integrado, capaz de manter um metabolismo vital. Os coacervados eram vesículas lipoprotéicas capazes de armazenar e utilizar a energia na forma da molécula de glicose e de ATP. Eram “saquinhos de gordura” em cuja superfície e em seu interior se encontravam diversas formas de proteínas, cuja atividade morfofuncional estava atrelada a uma organização metabólica formada por vias bioquímicas. Essas vias bioquímicas eram muito simples nos coacervados, e uma das primeiras vias a ter sido selecionada pela natureza foi a glicólise. Essa seleção ocorreu naturalmente, pois a glicólise é a via bioquímica responsável por transportar a energia presente nas ligações químicas da molécula de glicose para a ligação trifosfato da molécula de ATP.

Os coacervados, portanto, eram capazes de catabolizar (quebrar) açúcares, armazenando a energia resultante dessa quebra na forma de nucleotídeos de adenosina trifosfato, o ATP, a “moeda” energética utilizada para ceder energia aos processos anabólicos de síntese dos seus próprios constituintes, cuja estrutura passou, com o tempo, a ser codificada na forma de macromoléculas auto-replicantes de ácidos nucléicos.

Essas vesículas coacervadas podiam facilmente fusionar umas às outras, misturando seu conteúdo bioquímico. Também podiam se dividir por fissão, multiplicando o número de seres, que se dispersavam pelo planeta. Era o primórdio da reprodução, geradora da abundância, da riqueza e da diversidade da vida. O que se seguiu desde então, foi a evolução dos coacervados em seres cada vez mais complexos.18 Os coacervados transformaram-se nos procariotos heterotróficos anaeróbicos, dependentes, assim como seus ancestrais, da nutrição via carboidratos e outras moléculas que obtinham do ambiente (fermentação)19. As pressões de seleção natural pela obtenção eficaz e eficiente do alimento provedor da energia essencial para a manutenção dos processos metabólicos possibilitou o sucesso adaptativo daqueles seres que haviam desenvolvido a capacidade de produzir seu próprio alimento. Estes eram procariotos autotróficos, que faziam, e ainda hoje usam a energia da luz solar, para quebrar a molécula de água e permitir a fixação de da molécula de dióxido de carbono, sintetizando carboidratos, ou seja seu próprio alimento. Os seres fotossintetizantes sintetizam seu próprio alimento a partir da energia eletromagnética oriunda do sol.20 Os quimiossintetizantes também produzem seu próprio alimento, e eles são muito antigos. O interessante é que existem muitas bactérias fotossintetizantes cujo pigmento não é a clorofila, e todos esses fotossintetizantes são anaeróbicos. Já os quimiossintetizantes são aeróbicos. Então, parece que a questão por trás de qual grupo de organismos se tornou dominante, ao longo do tempo, tem a ver com a eficiência na forma de obtenção de energia. Os organismos aeróbicos, autotróficos ou heterotróficos, são mais eficientes na obtenção de energia do que os anaeróbicos.

Também evoluíram outros seres, no que diz respeito principalmente à sua complexidade interna. Foram os protoeucariotos, cujo maior tamanho, o desenvolvimento de organelas e de compartimentos intracelulares, e a maior eficiência na decomposição de nutrientes possibilitou-os a ocupação de um novo nicho ecológico: o de predadores dos seres procarióticos e dos coacervados de menor tamanho. Estabeleceram-se as primeiras interações ecológicas. Estava montada a base da teia trófica dos ecossistemas: decompositores, produtores e consumidores. Foram os representantes do Reino Monera, seres unicelulares e procariotos, que deram inicio à maravilha da ecologia!

Os procariotos autotróficos, ao realizar a fotossíntese, convertiam gás carbônico e água em moléculas de glicose e de oxigênio (O2). Ocorre que o oxigênio reage facilmente com os radicais livres das moléculas de proteína, o que muitas vezes resultava em comprometimento ou inativação de suas propriedades funcionais. O oxigênio era, portanto, muito tóxico para todos aqueles seres procariotos anaeróbicos, que dependiam da via glicolítica para o seu sustento, e isso incluía tanto os procariotos, pequenos, quanto os protoeucariotos, maiores.21

As interações ecológicas que se estabeleceram entre os protoeucariotos e os procariotos eram de natureza competitiva.22 Isto é, os protoeucariotos consumiam os procariotos, acumulando dentro de si os nutrientes, principalmente na forma de moléculas de glicogênio (via bioquímica da neoglicogênese). Custava aos procariotos menores obter a glicose, a matéria prima para a produção do ATP, e a glicose eram mais facilmente encontrada em grandes concentrações no interior dos protoeucariotos. Assim, em contrapartida, os procariotos infectavam os protoeucariotos, já que além destes serem como que um “reservatório” de nutrientes, também podiam ter sua estrutura morfofuncional utilizada pelos procariotos para otimizar a sua própria reprodução.22

Neste contexto surgiram pequenos procariotos aeróbicos que utilizavam o oxigênio como aceptor dos elétrons de sua cadeia fosforilativa. Esses seres, que possuíam uma dupla bicamada lipídica, produziam ATP a partir da geração de um gradiente de prótons entre o espaço intra-membranas e seu interior.23 Em verdade, podiam produzir muitos ATPs, bem mais do que necessitavam. E de modo muito mais eficiente que seus competidores, os seres anaeróbicos.

C
Saiba mais
Como você viu no M3U11, simbiose é uma relação mutuamente vantajosa entre dois ou mais organismos vivos de espécies diferentes. Na simbiose os dois organismos agem ativamente em conjunto para o proveito mútuo.
om o acúmulo O2 na atmosfera instaurou-se a primeira grande extinção em massa, a dos seres anaeróbicos, cuja base da produção de ATP dá-se pela fermentação.24 Com estas pressões de seleção natural, desenvolveram-se novas interações ecológicas. Algo muito bonito ocorreu em seguida com a evolução dos seres procariotos.

Interações mais harmônicas e estabeleceram entre os procariotos aeróbicos e os protoeucariotos: o mutualismo, ou simbiose, onde os procariotos aeróbicos passaram a viver em harmonia no interior dos protoeucariotos. Desta endossimbiose surgiram os eucariotos. Em um destes eventos de endossimbiose os protoeucariotos puderam oferecer a proteção e a glicose em abundância para os procariotos aeróbicos, que em contrapartida metabolizavam o oxigênio nocivo e produziam ATP em demasia. A endossimbiose voltou a ocorrer na natureza quando uma linhagem de eucariotos se associou à procariotos autotróficos fotossintetizantes, originando, assim, os eucariotos autotróficos.25

Notem nestes exemplos a existência de sistemas morfofuncionais operando tanto no exterior como no interior dos seres unicelulares! São as trocas recíprocas entre o ser e o não-ser; entre os seres vivos e seu ambiente! Estabeleceu-se um sistema ecológico auto-sustentável, capaz de manter a vida em equilíbrio dinâmico na fronteira entre a ordem e o caos! (GLEICK, 1990; GELL-MANN, 1994; DE DUVE, 1997).26

As propriedades biofísicas (funções) das proteínas e das outras macromoléculas derivam de suas estruturas (formas). Não obstante, também a forma de cada proteína pode ser afetada pelas propriedades morfofuncionais das outras moléculas com as quais interage.27 (figura 6).



Figura 6. (slides 27 + 30) Forma e função no nível molecular.

A enzima é um exemplo típico. A morfologia da enzima apresenta um sítio complementar à forma da sua molécula-substrato, a qual se acopla estruturalmente e funcionalmente (ligações químicas), catalisando a reação, que pode ser exotérmica, quando libera energia, ou endotérmica quando a absorve. 28



Do metabolismo celular, isto é, o catabolismo e o anabolismo que a célula realiza, emerge morfofisiologia de diversas e distintas moléculas e macromoléculas. O metabolismo celular emerge da diversidade morfológica das proteínas assim como a síntese e a degradação das proteínas que constituem a célula são coordenadas pelo metabolismo. É a forma-função atuando reciprocamente no nível molecular, possibilitando a manutenção da vida!29

Mas quais são as formas e funções vitais?




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